海綿共生微生物群落結(jié)構(gòu)及共生適應(yīng)性機制
文章來源： | 發(fā)布時間：2016-04-11 | 【打印】 【關(guān)閉】
海綿為多孔動物門，學(xué)名Porifera，是目前已發(fā)現(xiàn)的最原始最低等的水生多細胞動物。海綿是世界范圍內(nèi)最重要的底棲生物類群之一，分布于從潮間帶到深海、從熱帶海洋到南極冰海的廣泛區(qū)域內(nèi)。海綿也是目前備受矚目的研究對象之一，一方面因為海綿蘊藏著豐富的天然活性產(chǎn)物，使其成為重要的海洋生物資源；另一方面海綿體內(nèi)存在高豐度且多樣性的微生物群落，是共生生命演化研究的關(guān)注對象之一。海綿共生微生物同時也被認為在地球生物圈碳、氮、硫循環(huán)方面發(fā)揮著重要的生態(tài)學(xué)作用。此外，近來的研究表明海綿共生微生物也是多種海綿產(chǎn)天然活性產(chǎn)物的實際生產(chǎn)者。
上個世紀70年代，研究人員就通過顯微鏡發(fā)現(xiàn)海綿體內(nèi)存在豐富的微生物，在某些海綿種類里，微生物總含量可占海綿組織體積的60%。基于挖掘新穎天然活性產(chǎn)物的需要以及對海綿復(fù)雜共生網(wǎng)絡(luò)體系本身的興趣，研究人員對海綿共生微生物群落多樣性開展了廣泛的研究。數(shù)據(jù)表明，至少有32個細菌門或暫定細菌門的微生物類群存在于海綿中。部分微生物類群僅在海綿組織中存在，推測這些類群與海綿存在緊密的共生關(guān)系，被稱作海綿特異性簇。海綿微生物群落在一定程度上也具有海綿宿主物種專一性。近來研究人員也對深海海綿開展了一些研究，數(shù)據(jù)表明深海海綿擁有一些區(qū)別于近岸海綿的特異性的微生物類群。
海綿作為最原始的一類多細胞動物，其共生菌的系統(tǒng)進化關(guān)系及共生和適應(yīng)性機制等方面的研究，對于認識其生態(tài)學(xué)價值具有重要啟示，同時對于揭示共生作用推動的生命演化過程和內(nèi)在動力也具有重要意義。由于大多數(shù)海綿共生菌仍舊處于未可培養(yǎng)的狀態(tài)，宏基因組學(xué)和單菌基因組學(xué)成為研究海綿共生微生物最有效的策略之一。宏基因組數(shù)據(jù)顯示海綿共生微生物所擁有高豐度的類真核蛋白間相互作用結(jié)構(gòu)域，推測這些結(jié)構(gòu)域在共生菌逃避海綿宿主細胞的吞噬作用方面發(fā)揮重要作用。數(shù)據(jù)還顯示海綿物種間微生物群落具有功能對等性，即不同海綿的微生物群落具有一些共同的核心功能特征。Moitinho-Silva等通過單細胞分選測序的方法獲得了Poribacteria門海綿共生菌的基因組序列，揭示了該類共生菌在降解海綿宿主糖蛋白類化合物以及重構(gòu)海綿宿主骨架結(jié)構(gòu)方面可能發(fā)揮的作用。來自海綿共生藍細菌Candidatus Synechococcus spongiarum的基因組草圖序列則揭示了其基因組水平上的系統(tǒng)進化關(guān)系，并對其低光度條件及海綿宿主溫和內(nèi)環(huán)境適應(yīng)性的特征進行了闡述。研究人員也分揀獲得了深海海綿Lophophysema eversa三個相對完整的共生菌基因組草圖，揭示了其共生適應(yīng)性特征以及與C、N、S相關(guān)的環(huán)境適應(yīng)性特征。
典型海綿組織結(jié)構(gòu)及共生微生物分布示例
盡管在海綿共生微生物宏基因組學(xué)以及關(guān)鍵共生菌基因組學(xué)方面已經(jīng)開展了一些研究，相對于海綿豐富多樣的共生微生物類群而言，目前在宏基因組尤其是基因組水平上對海綿共生菌的認知仍舊非常有限。此外，盡管在深海海綿共生微生物群落多樣性和宏基因組學(xué)方面也已經(jīng)開展了一些研究，研究人員對深海海綿共生菌的來源、與近岸海綿中近緣菌株間的系統(tǒng)進化關(guān)系、共生適應(yīng)性過程以及對深海高壓、低溫環(huán)境的適應(yīng)性演化過程和機制等問題缺乏認知。這些仍舊懸而未決的問題將作為我們開展海綿共生生物學(xué)研究切入點。
正如著名共生生物學(xué)家Lynn Margulis所說，“共生是生命演化的主要推動力”（Symbiosis is a major driving force behind evolution）。對海綿這一類最原始的多細胞動物與其體內(nèi)微生物間系統(tǒng)進化以及共生相互作用關(guān)系的研究，將有助于我們更進一步的認知生命演化的內(nèi)在魅力。
海綿共生藍細菌“Candidatus Synechococcus spongiarum” SH4的系統(tǒng)進化關(guān)系
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